甘肃兰州盆地发现大量中小型剑齿虎类 揭示后猫类动物的系统演化

永登邢家湾动物群物种，从左到右：1.舒氏副剑齿虎，兰州类揭2.翁氏鬣型鼬鬣狗，盆地3.师氏印度熊，发现4.马氏锐剑虎和后麂，大量动物的系5.林氏上新犀，型剑6.哈氏大唇犀，齿虎7.精灵吉猫，示后8.恐近剑齿虎和后裂爪蹄兔，猫类9.祖鹿，统演10.三趾马，甘肃11.剑齿象，兰州类揭12.英良副剑齿虎，盆地13.永登吉猫

永登吉猫和精灵吉猫化石

舒氏副剑齿虎和英良副剑齿虎化石

剑齿虎类系统发育
（神秘的地球uux.cn）据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：剑齿虎亚科是猫科动物中犬齿特化增大的一个类群，其巨大的大量动物的系犬牙极具威慑力，为人们所熟知。事实上，这些犬牙非常发达的剑齿虎只是剑齿虎大家族中的一部分。在剑齿虎最繁盛的晚中新世时期（1100-530万年前），占据剑齿虎类多样性主体的是一类被称作后猫（metailurine felids）的动物。相比起体型巨大，犬牙夸张的剑齿虎族，后猫类的体型较小（一般从猞猁到美洲豹大小），犬牙明显比剑齿虎要小，头骨则一般更加浑圆，外观上反而和现代猫亚科的动物近似，占据了类似的生态位。后猫类动物早在1924年就发现于我国北方地区，后来有多次报道，但是很少有研究系统讨论东亚地区的后猫和欧洲乃至非洲，北美相关物种的关系，其迁徙，演化和分类系统都有诸多不明之处。
近日，古脊椎所毕业生江左其杲和中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王世骐研究员等人，以及英良石材自然历史博物馆的同行合作，共同完成了兰州盆地北部永登邢家湾动物群的后猫类动物研究。研究识别出永登动物群有4种后猫类动物共存，包括舒氏副剑齿虎Paramachaerodus schlosseri，英良副剑齿虎Paramachaerodus yingliangi，永登吉猫Yoshi yongdengensis，精灵吉猫Yoshi faie。永登邢家湾动物群的后猫类在种一级与保德和临夏盆地差异较大，该动物群发现过剑齿象类，为中新世末和上新世华北常见的象类，指示该动物群时代较晚，为中新世最晚期。
论文厘定了后猫类多个属种的形态特征，发现过去欧洲广泛归入后猫属Metailurus的材料的形态和保德的模式标本差异很大，但和副剑齿虎较为接近。通过系统对比，认为后猫属为东亚地区特有的属种，其特征为头骨非常短高，额头高度扩展，而副剑齿虎的特征为头骨相对地平，额头中等扩展，二者的牙齿特征则较为接近，不容易区分。吉猫过去被认为头骨短圆，眶后收缩很弱而与其他后猫类区分，这次的新种，永登吉猫则支持吉猫的头骨眶后收缩只是小吉猫和葛氏吉猫的特征，而头骨短圆也与后猫属Metailurus很难区分，因此这些都并非属征。吉猫真正稳定的属征为犬齿相对较小，前臼齿齿冠较高且附尖一般相对不发育，裂齿相对纤细。所以过去认为是吉猫的一些关键特征（头骨短圆，眶后收缩微弱）并不能作为吉猫的属征，但牙齿特征仍然支持吉猫为有效属。精灵吉猫Yoshi faie为目前发现的最小的后猫类成员，犬齿尤其小，其个体大小与形态都和现代的猞猁有些类似，可能代表剑齿虎亚科朝着捕杀小型猎物方向演化的一次尝试。
过去河南新安发现的马氏锐剑虎Pontosmilus maximiliani曾经被归入副剑齿虎Paramachaerodus。论文发现Pontosmilus的形态和Paramachaerodus的模式种，Paramachaerodus schlosseri差异非常明显，其犬齿具有明显的锯齿，颊齿也有微弱的锯齿，P4具有明显的前外附尖，牙齿非常细长且原尖趋于退化，这些特征都和副剑齿虎不符，应该为有效属。伊朗地区发现的东方锐剑虎Pontosmilus orientalis曾经被认为是舒氏副剑齿虎的早出同物异名。对其形态特征的回顾认为该物种更符合Pontosmilus的特征，这样锐剑虎属Pontosmilus就包含2个物种，即Pontosmilus maximiliani和Pontosmilus orientalis，二者与副剑齿虎并不属于同一个演化支系，可能与剑齿虎族有着更加密切的联系。
通过系统发育分析，研究人员发现过去曾经被独立为原巨颏虎的Paramachaerodus ogygia形态与欧亚副剑齿虎和模式种舒氏副剑齿虎十分接近，属于后猫类动物的祖先类群，并从形态差异较小和使用方便的角度建议将该属并入副剑齿虎。吉猫，后猫，祖剑虎和恐猫都源于副剑齿虎这个主干支系并不同程度的特化。副剑齿虎本身为多系群，但是考虑到该属代表后猫类中不特化的类群集合，在实际操作上很难拆分成不同属，因此从使用方便大家角度仍然建议保留该属。北美的祖剑虎牙齿结构和舒氏副剑齿虎十分接近，且时代，地理相连，可能有直接的演化关系，但北美的材料目前仅限于下颌和下牙齿，仍然有待更完整材料的发现。
论文对后猫类的演化和分类提出了较为新颖的观点，并首次尝试实现后猫类种一级别的系统演化分析，但仍然有很多属种的材料较为残破或发表年代很早，图版不清楚而无法确定部分特征，其中的细节问题还有待将来更加深入的研究。
本文受到青藏高原二次科考项目和中国科学院先导项目等支持。
原文链接：https://link.springer.com/article/10.1007/s10914-022-09622-8

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