李柔义小头鱼：四亿年前的“袖珍”古鱼

李柔义小头鱼生态复原图。李柔（俞涵昕 绘）

李柔义小头鱼头甲（A-C）与躯甲（C-D）化石的扫描电镜照片
（神秘的地球uux.cn报道）据曲靖日报（朱敏）：化石是指保存在岩石中的远古生物的遗体、遗迹和死亡后分解的头鱼有机物分子。通过对化石的古鱼发现与研究，古生物学家给我们呈现了一幅从生命起源到人类出现,袖珍长达30多亿年的生命演化恢弘长卷，尝试解答“我们是李柔谁，我们从哪里来，义小亿年我们到哪里去”的头鱼千年哲学命题。化石的古鱼保存有很多限制条件，只有极少的袖珍远古生物有机会留下它们的遗体或遗迹。大个头脊椎动物的李柔骨头较大，更能抵御各种物理、义小亿年化学或生物的头鱼磨蚀或破坏，保存为化石的古鱼概率就会高些；而一些小个头的脊椎动物，它们的骨骼要么仍是软骨，要么非常纤细，因此很难成为化石。即使成为化石，也不太容易被发现或被鉴别出来。今天的《一周一鱼》要给大家介绍的就是一条难得的、体长仅1厘米多的袖珍古鱼。
曲靖“古鱼王国”里面的鱼类形形色色，最早被发现的是其中无颌的盔甲鱼类，它们的脑袋被包裹在一整块骨质盾甲中，长度从3厘米至30厘米不等，形状各异，质地厚重，因此比较容易保存和辨认；之后引起国际学术界重视的是“古鱼王国”里的胴甲鱼类。我们熟悉的绝大多数动物都是有颌类，也就是长有上颌和下巴的脊椎动物，如“靑草鲢鳙”四大家鱼，如鸟类，如大熊猫、金丝猴，当然还包括我们人类自己。多数学者认为，胴甲鱼类是最原始的有颌脊椎动物。像无颌的盔甲鱼类一样，胴甲鱼类的头部和肩胸部也披有盾甲，但并非“铁板一块”，而是由许多骨片拼成，头和躯甲之间有活动的颈关节。胴甲鱼类的胸鳍与众不同，外面包裹着甲片，颇有些类似节肢动物的附肢。
中国南方是胴甲鱼类的起源地，最原始的胴甲鱼类被称为云南鱼类，最早就发现在曲靖的寥廓山和翠峰山上。20世纪60年代，老一辈古鱼类学家刘玉海、张国瑞先生等第一次踏足翠峰山麓的西屯村时，风化出来的这些云南鱼类躯甲化石就像一个个小乌龟壳散落在田间路旁。直到今天，云南鱼类化石仍然仅在中国南方和越南北方发现过，是地方性色彩很浓的一类鱼，具有重要的古生物地理学意义。从3.9亿年前中泥盆世开始，以中华鱼类和真胴甲鱼类为代表的一些更进步的胴甲鱼扩散到世界其他地区，迅速成为泥盆纪“鱼类时代”古海洋中的常见和代表性鱼类。
我们今天文章的主角，李柔义小头鱼（Minicrania lirouyii）就介于上述原始的云南鱼类和进步的中华鱼类及真胴甲鱼类之间，具有重要的演化意义。小头鱼化石发现于寥廓街道天池社区古城墙脚下的土黄色泥岩和泥质粉砂岩中，它的头长只有2毫米多一点，可能是头部绝对大小最小的化石脊椎动物之一。小头鱼的头甲和躯甲分散保存，刚发现时混杂在一些大个体鱼化石的骨片中间。回到实验室后，这些不起眼的化石在显微镜下被一一鉴别出来，并通过电子显微镜对细微结构进行观察。加上披着鳞片的身体和尾部，小头鱼总的体长也只有1厘米多，是一种非常袖珍的古鱼。
1993年我前往法国自然历史博物馆开展博士后研究工作，主攻胴甲鱼类的形态学与系统学，合作导师是法兰西科学院院士Philippe Janvier教授，小头鱼是我博士后研究的一个重要课题。其间，我就待在Janvier的办公室里，每天都能与合作导师交流切磋。这间办公室是20世纪30年代裴文中院士在巴黎求学时待过的办公室，Janvier每每提起此事，我都能感受到他对中国古生物学界的友情，自己身处其中，也倍感荣幸与激励。经过研究，小头鱼处于胴甲鱼演化的一个关键位置，它既不能归入最原始胴甲鱼云南鱼类之中，也不属于更进步的中华鱼类和真胴甲鱼类，代表了它们之间的一个过渡环节。从整体模样上看，小头鱼与云南鱼类非常相像，眼睛背位，有一个明显的眶前洼（preorbital depression），附肢关节简单。我们当时最惊讶的是，小头鱼除了具有眶前洼之外，还同时具有眶前凹（preorbital recess）。眶前凹过去仅在中华鱼类和胴甲鱼类中间发现，是鼻囊的居所，而眶前洼曾被认为是眶前凹的同源结构。眶前凹与眶前洼在同一条鱼上被发现，也就证伪了它们是同源结构的假说。不过小头鱼的附肢关节简单，附肢很可能像云南鱼类那样并不分成远、近两节，这些都说明小头鱼还没有演化到中华鱼类和真胴甲鱼类阶段。
胴甲鱼类的软骨内颅由于没有骨化，很难保存为化石，因此这个类群的内颅结构一直是研究盲区。小头鱼虽然个头小，但得益于特殊的化石保存方式，通过对它的细致观察，我们多少能窥知一些胴甲鱼类的内颅结构。李柔义小头鱼被正式报道之后，1999年小头鱼的另一个种和一个未定种又在越南北部靠近中越边境的两个地点被发现，为两个区域的泥盆纪地层对比提供了重要的古鱼类学证据。
分类位置：盾皮鱼纲，胴甲目模式产地：曲靖市麒麟区寥廓街道天池社区层位与年代：泥盆系下泥盆统西山村组，约4.18亿年前命名人与命名时间：朱敏、Janvier，1996年